وبلاگ

۱-۷- خواب بذر
بذر در حال خواب به بذری اشاره دارد که علیرغم زنده بودن و وجود شرایط مناسب محیطی، قادر به جوانه زنی نیست. در بسیاری از گونه های گیاهی، با بررسی شرایط محیطی طبیعی رشد گیاه، می توان به راه هایی برای شکستن خواب بذر آنها پی برد. در طبیعت، وجود مکانیسم های خواب باعث می شود تا بذر در شرایط و زمان مناسب جوانه بزند. در زراعت، گیاهان بسیاری همچون غلات، اصلاح شده اند تا دوره خواب آن ها کوتاه شود و عوامل موثر برخواب در طول دوره نگهداری بذر در انبار از بین بروند و وقتی که بذر در زمین کاشته می شود سریعاً جوانه بزند (ژنو، ۱۹۹۸).

سکون (Quiescence): دوره ای است که در آن بذر در صورتی که آب جذب کند، می تواند جوانه بزند. در این دوره هیچ مانع داخلی برای جوانه زنی بذر وجود ندارد.
پس رسی (After ripening): مراحل فیزیولوژیکی است که پس از برداشت بذر در آن اتفاق می افتد و امکان جوانه زنی بذر را به وجود می آورد (ژنو، ۱۹۹۸).
۱-۷-۱- خواب اولیه^[۷۵]
این خواب زمانی ایجاد می شود که بذر بر روی گیاه قرار دارد و در زمان برداشت بذر، در آن وجود دارد و به دو گروه تقسیم میشود.
۱-۷-۱-۱- خواب خارجی: این نوع خواب مربوط به عوملی خارج از جنین است و ۳ حالت دارد:
۱-۷- ۱-۱-۱- فیزیکی
در این نوع خواب، پوسته بذر به نفوذ آب مقاوم است و بنابراین رطوبت بذر بسیار کم خواهد بود. در این مورد، حبوبات، مثال مناسبی هستند. در این حالت، جنین در حالت سکون است. دلیل خواب فیزیکی، ساختار ردیف سلولهای خارجی است که به آب نفوذ ناپذیراست. سلول های بزرگ پارانشیمی، سلول های خارجی لعابی و یا اندوکارپ سخت شده، سه عاملی هستند که پوسته بذر را به آب نفوذ ناپذیر میکنند. این گونه پوسته بذر در مراحل آخر رشد بذر، ایجاد می شود.
در مطالعه ای بر روی گیاه خاراگل یا همان شبدرک (Coronilla varia) مشخص شد که با افزایش عمق سوراخ ایجاد شده در پوسته بذر، مقدار نفوذ آب به آن افزایش پیدا می کند.
۱-۷-۱-۱-۲- مکانیکی
در این خواب، پوسته بذر به قدری سخت است که به جنین اجازه بزرگ شدن در حین جوانه زنی را نمی دهد. این نوع خواب که به عنوان مثال در زیتون اتفاق میافتد،از ساختار پوسته بذر ناشی میشود.
در طبیعت پوسته سخت بذور به تدریج توسط عواملی همچون اسید ها، میکروارگانیسم ها، رطوبت، گرما و آتش سوزی جنگل از بین میرود و نازک می شود. برای غلبه بر این پوسته به طور مصنوعی نیز می توان آنرا با سنباده سایید یا از آب داغ، اسید، محیط گرم و مرطوب و آتش (که در طبیعت باعث ذوب شدن رزین میوه های کاج می شود) استفاده نمود. وقتی پوسته سخت بذر خراش بر دارد، آب می تواند وارد بذر شود. البته در این زمان، بذر نسبت به هجوم میکروارگانیسم ها حساس تر است.
۱-۷-۱-۱-۳- شیمیایی
وجود مواد شیمیایی بازدارنده در پوسته خارجی بسیار از میوه ها و بذرها باعث بروز خواب شیمیایی در آنها می شود. این مواد در میوه های آبدار و نیز در غلاف یا کپسول میوه های خشک وجود دارند. سیب، مرکبات، انگور و گیاهان بیابانی مثال هایی در این رابطه هستند. به ندرت می توان این نوع خواب را با نگهداری بذر در محیط خشک از بین برد. این نوع خواب ممکن است در دیگر بافت های اطراف جنین مانند اندوسپرم نیز وجود داشته باشد. به علاوه تبادل اکسیژن نیز ممکن است توسط یک لایهی لعابی محدود شود. این حالت نیز در اسفناج و برخی از گیاهان تیره آستراسه (مرکبان= کاسنی) دیده شود.
در طبیعت این مواد توسط باران های شدید از پوسته بذر آبشویی شده و گاهی اوقات نیز جذب ذرات خاک می شوند. به طور مصنوعی نیز می توان این مواد را از پوسته بذر با آب جاری شست و یا اگر آب ساکن است آن را چند روز به طور روزانه عوض نمود، از تیمار سرما دهی استفاده کرد یا با بهره گرفتن از هورمونهایی مانند GA3 پوسته بذر را از بین برد.
۱-۷-۱-۲- خواب داخلی یا ذاتی: مربوط به عواملی درون جنین است و ۵ حالت دارد:
۱-۷-۱-۲-۱- مورفولوژیکی
در این نوع خواب در هنگام رسیدن بذر، جنین رشد کامل نکرده است و پس از جدا شدن از گیاه نیز جنین به دوره ای نیاز دارد تا رشد کند. در این وضعیت، فضایی که جنین درون بذر اشغال می کند، حائز اهمیت است. این حالت که در برخی گونه های علفی مانند جنس آلاله و خشخاش، برخی گونه های چوبی مثل درخت راج و گیاهان گرمسیری از جمله نخل خرما وجود دارد و اغلب همراه با خواب های دیگر مثل سخت بودن پوسته بذر است (اتواتر^[۷۶]، ۱۹۸۰). این نوع خواب، سه حالت دارد:
الف- جنین رشد نکرده: در مرحله تشکیل جنین ایجاد می شود و ممکن است به خاطر وجود مواد شیمیایی باز دارنده باشد. مانند تیره های آلاله، خشخاش و عشقه.
ب- جنین بسیار کوچک و باریک: در مرحله رشد جنین رخ میدهد و باعث می شود تا جنین تنها به اندازه نصف فضای مربوط به خود رشد کند. عوامل بازدارنده شیمیایی نیز ممکن است وجود داشته باشند. مانند تیره های جعفری (چتریان)، ورسک و پامچال.
ج- جنین تمایز نیافته: مانند خانواده ثعلب.
برای از بین بردن این نوع خواب ها به طور مصنوعی، می توان از دماهای متناوب سرد و گرم، هورمون GA3 و یا تیمار سرما دهی استفاده نمود ( دمای ۵۹ درجه فارنهایت). برخی از گونه های گرمسیری نیز به یک دوره با دمای بالا نیاز دارند تا رشد جنین آن ها کامل شود. در مورد درخت خرما حدود چند سال طول می کشد تا در شرایط طبیعی بذر بتواند جوانه بزند که این دوره را می توان با تیمار دمایی (در ۱۰۰ درجه فارنهایت)، کوتاه نمود.
۱-۷-۱-۲-۲- فیزیولوژیکی: به ۳ صورت سطحی، متوسط و عمیق وجود دارد.
۱-۷-۱-۲-۲-۱- خواب فیزیولوژیکی سطحی: معمولا کوتاه مدت است و در مدت نگهداری در انبار از بین می رود (باسکین و باسکین^[۷۷]، ۱۹۹۸). حدود ۱ تا ۶ ماه طول میکشد و اصلی ترین مشکلی که ایجاد می کند در آزمایشگاه های تست بذر است. یکی از انواع این خواب، خواب نوری است.
خواب نوری: به نظر می رسد که عوامل کنترل کننده آن در غشای درونی بذور تازه برداشت شده، قرار داشته باشد (بیولی و بلاک^[۷۸]، ۱۹۹۴: تایلورسلن و هندریکس^[۷۹]، ۱۹۹۷). این خواب می تواند تحت تاثیر بازدارنده های شیمیایی و یا کمبود تبادل اکسیژن باشد و معمولاً در بذوری که به نور نیاز دارند تا جوانه بزنند دیده می شود. این نوع خواب نیز از یک تا شش ماه طول کشیده و با نگهداری در انبار از بین می رود. در بذر گیاهانی مانند کاهو، بین نیاز دمایی و نوری واکنش هایی وجود دارد. به عنوان مثال، بذر کاهو زمانی که تازه است به نور نیاز دارد تا جوانه بزند. اما این نیاز نوری می تواند توسط دمای کم جایگزین شود به نحوی که بذر کاهو می تواند در تاریکی و با دمای زیر ۷۳ درجه فارنهایت جوانه بزند (اواناری^[۸۰]، ۱۹۸۴).
هورمونها نیز می توانند بر جوانه زنی بذور حساس به نور موثر باشند. ABA در نور و تاریکی از جوانه زنی بذر جلوگیری می کند. کینتین (یک سیتوکنین) تنها در نور می تواند بر اثر ABA غلبه کند. تیمار ABA همراه با GA3، در تاریکی به هیچ گونه جوانه زنی منجر نمی شود ولی اگر کنیتین نیز به آنها اضافه شود بذور جوانه خواهند زد (ژنو، ۱۹۹۸).
عوامل کنترل کننده خواب نوری در فیتوکروم ها وجود دارند. نور آفتاب (نسبت نور قرمز به نور قرمز دور = ۲ به ۱) فیتوکروم را به حالت فعال تبدیل می کند. اما زمانی که شاخ و برگ گیاهان روی زمین سایه انداخته باشد (نسبت نور قرمز به قرمز دور = ۱۲/۰ به ۱ تا ۷۰/۰ به ۱)، نور قرمز دور غلبه خواهد داشت و فیتوکروم به شکل غیر فعال تبدیل می شود.
برای غلبه بر این نوع خواب به طور مصنوعی، استفاده از تیمار هایی مثل نگهداری در محیط خشک، سرمادهی به مدت چند روز، نور دهی در تناوب با دما، نیترات پتاسیم (KNO3) و هورمون هایی مثل GA3 مفید خواهد بود (AOSA، ۱۹۹۳).
۱-۷-۱-۲-۲-۲- خواب فیزیولوژیکی عمق متوسط
در این حالت عوامل کنترل کننده خواب در پوسته بذر، بافت های احاطه کننده جنین و نیز خود جنین قرار دارند. این خواب مشخصه سوزنی برگان است (کراکر^[۸۱]، ۱۹۸۴). البته جنین، خواب نبوده و در حالت سکون است و اگر شرایط مناسب باشد جوانه خواهد زد ولی مکانیسم دقیق آن مشخص نیست. سرما زمان لازم برای جوانه زدن را کاهش می دهد اما به طور قطعی مورد نیاز نیست. میزان تیمار تناوب دمایی لازم نیز به مقدار قابل توجهی کمتر از خواب فیزیولوژیکی عمیق است. سرمادهی، افزایش نیروی ایجاد شده توسط ریشه چه را سبب میشود. با آزاد شدن خواب، این نیرو نیز زیاد شده و اگر مدت آن کافی باشد، ممکن است ریشه چه از پوسته بذر خارج شود. به این عامل، پتانسیل رشد گفته می شود که روشی غیر مستقیم برای اندازه گیری نیرویی است که توسط ریشه چه به کار میرود تا پوسته را سوراخ کند (وارتیدینینگ سی و ژنو^[۸۲]، ۱۹۹۴).
برخی بذرها که به طور کلی از خواب های خارجی برخوردار هستند ( مانند زیتون و گردو)، توسط فردی به نام ژنو در بخش خواب فیزیولوژیکی عمق متوسط، طبقه بندی شده اند زیرا علاوه بر خواب مکانیکی که توسط اندوکارپ ایجاد می شود به یک دوره تیمار سرما دهی نیز نیاز دارند.
به منظور غلبه کردن بر این نوع خواب، به طور مصنوعی می توان از تیمار دماهای متناوب به مدت یک تا چند ماه استفاده نمود. علاوه بر این، GA3 نیز در این رابطه مؤثر خواهد بود.
۱-۷-۱-۲-۲-۳- خواب فیزیولوژیکی عمیق
این نوع خواب، مشخصه درختان مناطق معتدله است و عوامل کنترل کننده خواب، درون جنین قرار دارند. در این بذور، جنین از نظر فیزیولوژیکی رشد کامل نکرده و ساختار روزت مانند دارد. مریستم، محلی است که میتواند سرمادهی ناقص به بذر را تشخیص دهد. اگر نوک ساقه از بین برود، جوانه های جانبی رشد خواهند کرد. میزان تیمار تناوب دمایی که برای غلبه بر این خواب لازم است، معمولا بیش از ۸ هفته است (کراکر، ۱۹۸۴).
در طبیعت، رسیدگی بذر در پاییز انجام میگیرد ولی بذر، دارای خواب بوده و مرطوب است. در زمستان سرما بر بذر اثر میگذارد و با گرم شدن هوا در بهار، بذرهایی که سرمای کافی دیده اند جوانه خواهند زد. در نواحی سردتر، بذر به سرمای بیشتر و طولانی تری نیاز دارد و این باعث می شود که بذر از سرمای بهاره در امان بماند. بنابراین در طبیعت این خواب با تناوب دمایی و سرما دیدن از بین می رود. برای غلبه بر این خواب، به طور مصنوعی نیز می توان از تیمارهای تناوب دمایی و سرمادهی همراه با رطوبت استفاده کرد (ژنو، ۱۹۹۸).
۱-۷-۱-۲-۳- مورفوفیزیولوژیکی
۱-۷-۱-۲-۴- فیزیکی
۱-۷-۱-۲-۵- ترکیبی
۱-۷-۱-۲-۵-۱- خواب مربوط به محور بالای لپه
در این نوع خواب تفاوت هایی بین دوره پس رسی قسمت هایی مثل محور بالای لپه، ریشه چه و محور زیر لپه وجود دارد. در ابتدا بذر در دوره گرم جوانه میزند و ریشه و محور زیر لپه آن رشد میکند. در این زمان به یک دوره سرمادهی ۱ تا ۳ ماهه نیاز است تا محور بالای لپه نیز از خواب رها شده و رشد کند. مانند لیلیوم، بداغ (نیکولیوا^[۸۳]، ۱۹۷۷).
۱-۷-۱-۲-۵-۲- محور بالای لپه و ریشهچه (خواب دوگانه)
برای غلبه بر این خواب ابتدا به یک دوره سرد نیاز است تا جنین رشد کند. پس از آن یک دوره گرم برای رشد ریشه و به دنبال آن یک دوره سرد دیگر برای رشد اندام هوایی لازم می باشد. Trilliumو برخی دیگر از چند سالهها دارای این نوع خواب هستند (بارتون و چندلر^[۸۴]، ۱۹۵۷).
۱-۷-۲- خواب ثانویه^[۸۵]
خواب ثانویه، برای جلوگیری از جوانه زنی بوده و زمانی ایجاد می شود که بذر پس از رسیدگی، در شرایط نامطلوب محیطی قرار گیرد. در واقع بذر در ابتدا دارای خواب نیست و شرایط نامساعد آن را به خواب می برد (باسکین و باسکین^[۸۶]، ۱۹۹۸). به عنوان مثال بذر گونه هایی که در بهار می رسند، پس از جدا شدن از گیاه و قرارگیری در خاک به سرعت و بدون وقفه جوانه می زند زیرا خاک مرطوب و دما مطلوب است و فصل رشد به اندازه کافی وجود دارد. اما اگر شرایط محیط نامساعد باشد، مثلاً محیط خشک باشد، بذر جوانه نمیزند و به یک دوره سرما در زمستان نیاز خواهد داشت تا بتواند در بهار بعد که شرایط مناسب است و فصل رشد نیز باقی است، جوانه بزند. توجه به این نکته لازم است که وقتی بذرها میرسند ممکن است دارای خواب باشند یا نباشند. اگر دارای خواب باشند، بدان معنی است که دارای خواب اولیه هستند. گروهی از بذرها نیز که خواب نیستند، در دوره سکون به سر میبرند. این بذور اگر شرایط محیطی مانند رطوبت و حرارت مناسب باشد به سرعت جوانه خواهند زد. البته همین بذور بدون خواب اولیه نیز اگر خشک شوند، وارد دوره خواب خواهند شد (خان^[۸۷]، ۱۹۸۰).
۱-۷-۲-۱- خواب دمایی
یکی از زیر گروه های خواب ثانویه است و بیان می کند که اگر در زمان جوانه زنی بذر، هوا بسیار گرم باشد، خواب ثانویه حاصل خواهد شد. پس از آن اگر دما به حالت معمولی برگردد نیز بذر جوانه نخواهد زد. در مورد بذوری مانند کاهو و کرفس که در این گروه قرار دارند، سعی می شود از ایجاد خواب ثانویه جلوگیری شود تا نیازی به از بین بردن آن نباشد (کنتلیف^[۸۸]، ۱۹۹۱: کارپنتر و بوچر^[۸۹]، ۱۹۹۱).
۱-۷-۲-۲- خواب شرایط محیطی
این نوع خواب از ابتدا در بذر وجود ندارد اما وجود شرایط نامساعد محیطی باعث بروز مکانیسم جدید از خواب می شود. این نوع خواب سبب می شود تا پس از شکستن خواب اولیه اگر بذر در شرایط مناسب قرار نداشته باشد، جوانه نزند. یک مثال در این رابطه درخت افرا است که در بهار بذر آن جوانه می زند. اما اگر رطوبت کم باشد و یا دمای محیط بسیار بالا باشد، خواب ثانویه ایجاد میشود و بذر جوانه نمی زند تا یک دوره سرما ببیند. خواب ثانویه در واقع منعکس کننده شرایط طبیعی محیط بذر است. به عنوان مثال اگر بذر تازه کاهو به مدت ۲ روز در تاریکی باشد جوانه خواهد زد که در این حالت، تنها خواب اولیه وجود دارد. اما اگر مدت نگهداری این بذر در تاریکی به ۸ روز افزایش یابد، بذر به خاطر ایجاد خواب ثانویه جوانه نخواهد زد. برای غلبه بر این خواب ثانویه به سرمادهی، نور یا GA3 نیاز خواهد بود (ژنو، ۱۹۹۸).